Reproductive adaptations to reduce locomotor costsin viviparous fish (Poeciliidae) (Dutch)

Levendbarende reproductie (vivipaar), is meer dan honderd keer onafhankelijk geëvolueerd in gewervelde dieren. Ondanks de frequente evolutie van deze reproductieve modus, heeft levendbarendheid verschillende veronderstelde nadelen vergeleken met de voorouderlijke wijze van voortplanten, het leggen van eieren (ovipaar). Een van deze veronderstelde nadelen is een vermindering van de prestaties in het (voort)bewegen tijdens de zwangerschap, de periode van interne ontwikkeling van de embryo’s. Om de kosten van levendbarendheid voor het voortbewegen te verminderen, zouden verschillende aanpassingen aan de voortplanting geëvolueerd kunnen zijn. In deze thesis, streef ik uit te vinden of ‘matrotrofie’, de toevoer van voedingsstoffen naar de embryo na bevruchting van de eicel (bijvoorbeeld door een placenta), en ‘superfoetatie’, de gelijktijdige aanwezigheid van verschillende broedsels van verschillende ontwikkelingsstadia, de afname in voortbewegingsprestaties tijdens de zwangerschap verminderen in de Poeciliidae, de familie van de levendbarende tandkarpers.

In Hoofdstuk 2 geven wij een overzicht van de al bestaande wetenschappelijke literatuur op het effect van zwangerschap op morfologie,(voort)bewegingsprestaties en ‘fitness’. De biomechanica van elk type beweging (lopen, zwemmen of vliegen) zijn zeer verschillend, en worden elk anders beïnvloed door de extra massa en volume van een zwangerschap. We vermelden verder de mogelijke aanpassingen die geëvolueerd zijn om de effecten van zwangerschap op overleving zo klein mogelijk te houden, en verdelen deze in drie categorieën: aanpassingen die de voortbewegingskosten van levendbarendheid verminderen, aanpassingen die de voortbewegingskosten van levendbarendheid vermijden, en aanpassingen aan de ‘life history’ van het dier. Tot slot bediscussiëren we bestaande hiaten in de literatuur en experimentele procedures om het veronderstelde voordeel van aanpassingen te kwantificeren.

In Hoofdstuk 3 vergelijken wij de morfologische veranderingen tijdens de zwangerschap van twee nauwverwante soorten van levendbarende vissen: Poeciliopsis gracilis en Poeciliosis turneri. Deze twee soorten verschillen met name in hoe zij hun embryo’s van voedingsstoffen voorzien: P. gracilis is ‘lecithotroof’ en voorziet haar jongen via de dooier van voeding terwijl P. turneri ‘matrotroof’ is en haar jongen voornamelijk van voedingsstoffen voorziet via een placenta. Van beide soorten hebben we de morfologische (vorm)veranderingen in 3D gevolgd over tijd met een niet-invasieve methode die driedimensionale ‘lichaamsmodellen’ maakt. We vinden dat P. turneri slanker is tijdens de eerste stadia van de zwangerschap, maar sneller in grootte toeneemt. Deze resultaten zijn in line met de ‘locomotor costs hypothesis’, die veronderstelt dat matrotrofe vissen slanker zijn tijdens de eerste stadia van de zwangerschap, maar dat deze verschillen in lichaamsvorm tussen lecithotrofe en matrotrofe vissen verdwijnen als de zwangerschap voort schrijdt. Onze resultaten geven aan dat matrotrofie inderdaad een morfologisch voordeel kan zijn tijdens de zwangerschap.

De prestaties van individuele vis tijdens de ‘fast start’(snelle start), een manoeuvre die vissen gebruiken om aan predatoren te ontsnappen, is belangrijk voor de overleving. In Hoofdstuk 4 gebruiken we de nieuwste technologie om, voor het eerst, deze manoeuvre in drie dimensies te kwantificeren in volwassen vissen. Hiervoor gebruiken we vissen van de dwergtandkarper, Heterandria formosa. We tonen aan dat vissen hun ontsnapping zowel opwaarts als neerwaarts kunnen uitvoeren, hetgeen gecorreleerd is aan veranderingen in de ‘pitch’-hoek van het lichaam. Veranderingen in de ‘roll’-hoek van het lichaam zijn niet gecorreleerd aan veranderingen in de oriëntatie van de vis. Bovendien laten we zien dat het eerste stadium van de ‘fast start’, die vaak beschreven wordt als een voorbereidend stadium,  ook bij kan dragen aan de voortstuwing. De resultaten van Hoofdstuk 4 laten zien dat driedimensionale metingen aan ‘fast-start’ manoeuvres nieuwe inzichten geven die vaak over het hoofd zijn gezien.

Driedimensionale metingen aan ‘fast starts’ zijn ook relevant in het bepalen van de negatieve effecten van zwangerschap op de prestatie van vissen in deze manoeuvre. Wij hebben dit bepaald voor drie soorten levendbarende tandkarpers: Poeciliopsis turneri, Heterandria formosa en Phalloptychus januarius. In Hoofdstuk 5 laten we zien dat veranderingen in de breedte van de buik, veroorzaakt door zwangerschap, gecorreleerd zijn aan verminderde ‘fast-start’ prestatie in het horizontale vlak (maximale horizontale snelheid, verandering in ‘yaw’-hoek), maar minder in het verticale vlak (maximale verticale snelheid, verandering in ‘pitch’-hoek). We laten ook zien dat een toename in breedte van de buik is gecorreleerd met een afname van de bereikte kromming van de buik en, voor sommige soorten, de snelheid van kromming van de buik. Tot slot laten we zien dat de morfologische veranderingen tijdens de zwangerschap afhankelijk zijn van het niveau van superfoetatie: soorten met een hoge mate van superfoetatie hebben een lagere amplitude van veranderingen in de vorm van de buikregio, maar een hogere frequentie. Of superfoetatie inderdaad leidt to een slanker lichaam, zoals verondersteld door de ‘locomotor costs hypothesis’, hangt af van de (relatieve) investering in reproductie.

In deze thesis laat ik zien dat zwangerschap veranderingen in de morfologie van vissen veroorzaakt, hetgeen leidt tot verminderde prestatie tijdens de ‘fast start’. Zowel matrotrofie als superfoetatie beïnvloeden de veranderingen in lichaamsvorm tijdens de zwangerschap, maar of superfoetatie ook een daadwerkelijk voordeel brengt hangt af van de relatieve investering in reproductie. Ik laat ook zien dat ‘fast starts’ een substantiële driedimensionale component hebben die relevant is voor zowel biomechanici die de onderliggende fysische en fysiologische mechanismes van deze manoeuvre proberen te doorgronden, als voor evolutionair biologen die prestatie-gerelateerde vragen proberen te beantwoorden.